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恐龙蛋次生壳单元如何形成？中外最新合作研究揭示生物成因机制
中新网北京5月31日电 (记者 孙自法)恐龙蛋中常见、现代鸟蛋中非常罕见的次生壳单元如何形成？它是生物成因还是非生物成因？这些问题在学界一直存有争议，也备受关注。
由中国学者领导最新完成的一项恐龙蛋国际合作研究，揭示出恐龙蛋次生壳单元应当为生物成因的结构，并对生物成矿机制及其功能、生长方式和演化模式进行讨论。
次生壳单元在手盗龙类蛋壳中逐渐消失的示意图。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 供图
这项古生物领域重要研究，由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所高级工程师张蜀康领衔并联合该所博士后、韩国首尔大学研究教授崔胜(Seung Choi)与浙江自然博物院、荷兰乌特勒支大学、西班牙巴塞罗那自治大学等科研人员，综合运用电子背散射衍射、偏光显微镜、扫描电镜和透射电镜等先进技术手段共同完成，成果论文北京时间5月31日凌晨在国际学术期刊《科学进展》上线发表。
争议由来
论文第一作者和通讯作者张蜀康介绍说，主龙类恐龙和龟类的蛋壳钙质层由壳单元组成，其中从壳膜上生长出来的称为初生壳单元，从钙质层内部生长出来的称为次生壳单元。
尽管在现代鸟蛋中非常罕见，次生壳单元在恐龙蛋中却是一个常见的结构，但由于对这种结构缺乏深入研究，学界对它是生物成因还是非生物成因仍有争议。
产自中国的多种恐龙蛋壳都具有次生壳单元，中国学者普遍认为它是生物成因，并且可以作为恐龙蛋的分类特征使用；欧洲学者基于对产自当地的蜥脚类恐龙蛋壳的研究，则认为次生壳单元是非生物成因。
生物成因
这次对恐龙蛋的大部分主要类群，并利用现生鸟蛋、龟蛋和鳄鱼蛋作为对比材料进行研究，电子背散射衍射分析结果显示，恐龙蛋大部分次生壳单元的c轴都围绕生长核心呈放射状排列，且平行于蛋壳生长方向延伸，只有少数靠近气孔道的次生壳单元，其c轴向气孔道方向延伸。同时，这些次生壳单元在晶界图上具有带纹理的灰色背景，并且显示出较高的晶界角均值(KAM值)。
张蜀康称，恐龙蛋次生壳单元的上述结晶学特征与其初生壳单元几乎完全一致，特别是与现生龟蛋和鳄鱼蛋的次生壳单元的结晶学特征一致，表明恐龙蛋的次生壳单元应当为生物成因的结构。
扫描电镜和透射电镜的分析显示，恐龙蛋的次生壳单元具有许多细小的槽和孔洞，与鸟蛋的壳单元很相似。这些槽和孔洞是基质纤维在埋藏过程中降解后留下的空间。值得注意的是，一些传统的判断恐龙蛋壳中生物成因与非生物成因方解石的方法，如阴极发光，但不能很好区分这两种方解石。
新的发现
张蜀康指出，在一些气孔道发达的恐龙蛋壳里，次生壳单元重叠在初生壳单元之上，或者在气孔道内生长。这些次生壳单元在形态和大小上都与初生壳单元相似，也具有与初生壳单元相似的功能，即作为蛋壳的结构成分，对胚胎起保护作用；在气孔道内的次生壳单元还可以降低蛋壳的气体传导率，防止胚胎在发育过程中过度失水。
在一些气孔道较少的恐龙蛋壳里，次生壳单元常常被包裹在初生壳单元或其他次生壳单元内。这些次生壳单元没有明确的功能，或者说它们的功能已被包裹它们的壳单元取代。
多气孔的恐龙蛋壳内的次生壳单元。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 供图
值得注意的是，在气孔道发达的恐龙蛋壳里，那些生长过程不受初生壳单元和其他次生壳单元干扰的次生壳单元的c轴也平行于蛋壳生长方向延伸，这个现象挑战了基于对鸟蛋壳的研究而提出的“竞争假说”，即壳单元的c轴方向是由基质纤维控制的，而不是相邻壳单元的方解石晶体在生长过程中相互竞争的结果。
早期的研究曾提出，具有次生壳单元的恐龙蛋壳的与现代的楔齿蜥蛋壳相似，壳单元与壳膜纤维同时生长，而不像现代鸟蛋、龟蛋和鳄鱼蛋那样先产生壳膜，再形成壳单元。
本次研究则显示，具有次生壳单元的恐龙蛋壳的生长方式与现代龟蛋和鳄鱼蛋相同，壳膜先形成，然后基质纤维与壳单元同时生长，次生壳单元的形成是由基质纤维而不是壳膜纤维控制的。
机制变化
尽管大多数恐龙蛋与产蛋恐龙不能对应，但本次研究涵盖了蜥脚类、鸭嘴龙类和可能的基干坚尾龙类产的蛋，这些恐龙的蛋壳都具有次生壳单元，而包括鸟类在内的手盗龙类的蛋壳，则极少出现次生壳单元。
次生壳单元的生长方式。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 供图
研究团队认为，这说明兽脚类恐龙在向鸟类演化的过程中，蛋壳形成机制发生了变化。一方面，手盗龙类蛋壳的基质纤维与其他恐龙不同，能够产生更加有序的亚层结构，而不会相对随机地产生次生壳单元。
另一方面，次生壳单元在龟类、鳄类及鸟臀类、蜥脚类和兽脚类恐龙支系中都有出现，而这些支系的蛋壳钙质层可能是各自独立演化出来。这说明，它们的次生壳单元可能随其蛋壳钙质层的演化而独立演化出来。
张蜀康提醒，不过，从生物矿化的分子机制层面上来说，也不能排除上述所有支系的次生壳单元具有深层同源性的可能。(完)
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